Seit mehr als 50 Jahren sind die Bienen in unserem Institut, wie in der Zeit der Ferien am Wolfgangsee, die Lieblingstiere meiner wissensGhaftlichen Arbeit. Ihr Farbensehen, ihr Riechen und Schmecken und die Beziehungen ihrer Sinnes leistungen zur Blumenwelt, ihre "Sprache" und ihr Orientierungsvermogen - das war das ratselvolle Wunderland, das zu immer weiterem Vordringen lockte. All mahlich haben sie uns aus der Schatzkammer ihres Daseins viele Neuigkeiten verraten. Diese hauften sich im Laufe der Jahre und verlangten immer dringender nach einer Besinnung und Dbersicht. Der Plan, dieses Buch zu schreiben, besteht daher schon lange. Aber groBe LUcken in unseren Kenntnissen waren so storend, wie die weiBen Flecken fUr den Betrachter der alten Erdkarten. Der Wunsch, ein moglichst geschlossenes Bild zu geben, rief immer wieder yom Schreibtisch zum Experiment, urn tieferen Einblick zu gewinnen - und jede neue Einsicht stellt neue Fragen. Ein Ende kommt nicht von selbst. Man muB es schlieBlich setzen. Ich war bemUht, aHgemein verstandlich zu schreiben und hoffe, daB auch noch in unserer Zeit, die immer mehr zur Spezialisierung drangt und immer weniger MuBestunden kennt, die Biene das Interesse weiterer Kreise fesseln kann. Sie hat es durch Jahrtausende vermocht. Mancher Unvollkommenheiten bin ich mir bewuBt. Nichts Besseres konnte ich mir wUnschen, als daB sie anderen als Anreiz dienen, die Arbeit fortzufUhren. Dem Springer-Verlag fUhle ich mich fUr sein Entgegenkommen und die gute Ausstattung des Buches in Dankbarkeit verbunden. MUnchen, im Marz 1965 K. v. FRISCH Inhaltsiibersicht Einleitung . . . . . . .

Inhaltsübersicht

Erster Teil: Die Tänze der Bienen
I. Historisches
II. Allgemeine Technik
1. Der Beobachtungsstock
2. Heizbare Beobachtungsstöcke
3. Bienenräume
4. Das Numerieren der Bienen
5. Wir legen einen künstlichen Futterplatz an
6. Automatische Registrierung der Besuche am Beobachtungsplatz
7. Säuberung der Geräte; Riechstoffe als Fehlerquellen
8 Wie man die Bienen an die Arbeit schickt oder nach Hause bringt
9. Die Messung von Tanztempo und Tanzrichtung
10. Wahl der Bienen
III. Der Rundtanz als Verständigungsmittel bei nahen Trachtquellen
A. Das Ziel ist den benachrichtigten Bienen bekannt
1. Die Kundschafter
2. Der Rundtanz
3. Auch ein Kontakt ohne Tanz kann bei den Gruppengenossen wirksam sein
4. Diffuse Benachrichtigung bei der Fütterung an Zuckerwasserschälchen
5. Distinkte Benachrichtigung bei Fütterung an Blüten
6. Düfte als Verständigungsmittel
7. Die Pollensammler
8. Der Tanzboden
9. Duftgruppen
Zusammenfassung
B. Das Ziel ist den benachrichtigten Bienen unbekannt
10. Die Beschaffung zusätzlicher Hilfskräfte
11. Alarmierung neuer Kräfte nur bei Bedarf
12. Wie finden die angeworbenen Hilfskräfte ihr Ziel ?
13. Der Duft der Futterquelle als Wegweiser für die Neulinge
14. Versuche mit Blüten
15. Die Haftfähigkeit von Duftstoffen am Bienenkörper
16. Keine Benachrichtigung über Farben und Formen
17. Die Rolle des Duftorganes
Zusammenfassung
IV. Der Schwänzeltanz als Verständigungsmittel bei fernen Trachtquellen
1. Beschreibung des Schwänzeltanzes
2. Der Übergang vom Rundtanz zum Schwänzeltanz
3. Vergleich der Nektar- und Pollensammler
Zusammenfassung
A. Die Entfernungsweisung
4. Das Tanztempo
5. Der Einfluß innerer Faktoren auf das Tanztempo
6. Der Einfluß äußerer Faktoren auf das Tanztempo
a) Die Temperatur
b) Der Wind
c) Neigung der Flugstrecke
d) Pharmaka
7. Wie genau wird die Entfernungsweisung von den Neulingen befolgt ? - Stufenversuche
8. Was ist im Schwänzeltanz das maßgebende Signal für die Entfernung ?
a) Die Elemente des Schwänzeltanzes und ihre Korrelation zur Entfernung
b) Versuche, die Elemente des Tanzes einzeln zu variieren
c) Vergleich der Genauigkeit des Suchens mit der Genauigkeit der Weisung
9. Wie schätzt die Tänzerin die Entfernung ?
a) Die Bienen melden nicht die absolute Entfernung des Zieles
b) Die Entfernungsmeldung bezieht sich auch nicht auf die Zeitdauer des Fluges
c) Der Kraftaufwand als Maß für die Entfernung
10. Die Bedeutung von Hin- und Rückflug für die Entfernungsmeldung
11. Die Gestalt der Entfernungskurve
Zusammenfassung
B. Die Richtungsweisung
12. Erste Hinweise auf das Prinzip der Richtungsmeldung
13. Die Richtungsweisung auf horizontaler Unterlage
14. Die Richtungsweisung auf der vertikalen Wabenfläche
15. Tänze auf schräger Wabenfläche
16. Individuelle Unterschiede in der Richtungsweisung und Einfluß des Alters
17. Vergleich der Wirkung von Rundtänzen und Schwänzeltänzen
18. Wie genau wird die Richtungsweisung von den Neulingen befolgt? - Fächerversuche
19. Tänze bei Zenitstand der Sonne
20. Keine Richtungsweisung nach "oben" oder "unten"
21. Die Bedeutung von Hin- und Rückflug für die Richtungsweisung
22. Umwegversuche
a) Ausgangsbeobachtung und Vorversuch
b) Schafberg-Versuche
c) Versuche mit Italienerinnen und mit indischen Bienen
d) Der biologische Aspekt
e) Umwegversuche mit Fußgängerbienen
23. Die Richtungsweisung bei Seitenwind
24. Die "Mißweisung"
a) Die durch Licht bedingte "Mißweisung"
b) Durch die Schwerkraft bedingte "Mißweisung" ("Restmißweisung")
25. Duftorgan und Blütenduft bei fernen Trachtquellen
26. Wir suchen einen Futterplatz nach Anweisung der Bienen
Zusammenfassung
V. Die Abhängigkeit der Tänze von der Rentabilität der Sammeltätigkeit
1. Maßgebende Faktoren für die Auslösung und Lebhaftigkeit der Tänze
a) Die Süßigkeit der Zuckerlösung
b) Die Reinheit des Süßgeschmacks
c) Leichte Gewinnbarkeit der Lösung
d) Die Viskosität
e) Die Belastung
f) Nähe des Weideplatzes
g) Blütenduft
h) Die Form des Safthalters
i) Gleichmäßiger Fluß der Nahrungsquelle
k) Die allgemeine Ernährungslage
l) Verbesserung des Futters
m) Die Tageszeit
n) Die Wetterlage
2. Die Regelung von Angebot und Nachfrage auf dem Blumenmarkt
3. Bienenuhr und Blumenuhr
Zusammenfassung
VI. Duftlenkung
1. Historisches
2. Methoden
3. Ergebnisse
4. Bewährung - aber keine Nutznießung
Zusammenfassung
VII. Anwendung der Tänze auf andere Ziele
1. Wasser
2. Kittharz (Propolis)
3. Wohnplätze
Zusammenfassung
VIII. Andere Tanzformen
1. Rumpellauf, Rucktanz und Sicheltanz
2. Schwirrlauf
3. Putztanz (Schütteltanz)
4. Rütteltanz (D-VAV)
5. Zittertanz
Zusammenfassung
IX. Tanzlose Verständigung durch Töne und Gerüche
1. Töne
2. Gerüche
Zusammenfassung
X. Abwandlungen der "Bienensprache"
1. Rassengemäße Verschiedenheiten ("Dialekte")
2. Artverschiedenheiten; die indischen Bienen
3. Von primitivem zu erfolgreichem Nachrichtendienst bei den stachellosen Bienen (Meliponinen)
4. Kurzer Seitenblick auf andere soziale Insekten
Zusammenfassung
XI. Phylogenie und Symbolik der "Bienensprache"
Zusammenfassung
Zweiter Teil: Die Orientierung der Bienen unterwegs zum Ziel
A. Die Orientierung auf dem Flug in die Ferne
I. Landmarken
II. Die Sonne als Kompaß
1. Versetzungsversuche
2. Himmelskompaß und Landmarken in Konkurrenz
3. Die Leistung des Zeitsinnes bei der Orientierung und die Kenntnis der Sonnenbahn
4. Die Wahrnehmung der Sonne durch eine Wolkendecke
Zusammenfassung
III. Die Orientierung nach polarisiertem Licht
1. Das polarisierte Himmelslicht
2. Nachweis der Orientierung nach polarisiertem Licht
3. Die Koppelung des Polarisationsmusters an den Sonnenstand. - Bergschatten-Versuche
4. Künstliche Polarisationsmuster bei bedecktem Himmel
5. Die relative Bedeutung von Sonne und Himmelspolarisation
6. Welcher Farbbereich ist bei der Wahrnehmung der Polarisation wirksam ?
7. Welche Intensität der Polarisation genügt zur Orientierung ?
8. Zur Funktion der Punktaugen bei Bienen
9. Spontane Einstellung zur Schwingungsrichtung polarisierten Lichtes
10. Direkte oder indirekte Wahrnehmung der Polarisation ?
a) Teilweise Ausschaltung der Augen
b) Änderung der Reflexionsmuster
c) Indirekte und direkte Orientierung bei anderen Tieren
11. Der Analysator für polarisiertes Licht
a) Liegt der Analysator im dioptrischen System ?
b) Der Radiär-Analysator im Einzelauge von Insekten
12. Struktur der Sehstäbe und Wahrnehmung polarisierten Lichtes bei anderen Tiergruppen
Zusammenfassung
IV. Ein Seitenblick auf andere Tiere
1. Die Orientierung nach der Schwingungsrichtung polarisierten Lichtes
2. Der Himmelskompaß
a) Gliederfüßer
b) Wirbeltiere
3. Magnetfeld-Orientierung
Zusammenfassung
B. Die Nahorientierung am Ziel
I. Die Orientierungsflüge
II. Die optische Nahorientierung
1. Der Farbensinn der Bienen
2. Das Formensehen
3. Das Sehen der Bienen und das Aussehen der Blumen
III. Die Nahorientierung durch den Geruchs- und Geschmackssinn
1. Das geruchliche Unterscheidungsvermögen der Biene
2. Der Sitz des Geruchssinnes
3. Die Fähigkeit zu lokalisierendem Riechen
4. Die Riechschärfe der Bienen
5. Die biologische Bedeutung des Blütenduftes
6. Der Geschmackssinn
Zusammenfassung
Rückblick
Literaturnachweis
Autorenverzeichnis.